Écologie des insectes forestiers

L'écologie des insectes forestiers est la science qui s'intéresse aux relations entre les insectes et les forêts.

Influence du changement climatique sur les insectes forestiers

Les insectes réagissent de diverses manières aux changements climatiques^[1]. En effet, le changement climatique affectent indirectement les forêts en modifiant l'activité et le comportement des insectes phytophages et est responsable de l'expansion au nord et au sud de plusieurs espèces d'insectes des forêts tempérées. Une des conséquences du changement climatique est l'augmentation du taux de CO2 atmosphérique. Cela peut génèrer une augmentation du rapport C/N au niveau tissulaire chez les plantes ce qui diminue la qualité de la nourriture consommée par les défoliateurs. Pour répondre à ce problème, certains insectes en consommant plus de feuilles, causent plus de dommage aux arbres alors que d'autres d'insectes montrent un plus grand signe de mortalité.

Les réactions de défenses des végétaux contre les insectes

• La réaction hypersensible

Les conifères surtout les espèces des genre Pinus et Picea, réalisent en deux étapes leurs contre-attaques envers les scolytides. La première étape consiste à faire intervenir la résine, il se produit une réaction "hyper-sensible" qui confine l'agresseur dans un flux de résine. La réaction hypersensible se définit par un ensemble de changements morphologique et histologique qui entraîne la nécrose des tissus infectés mais aussi l'inactivation de l'agent infectieux. Des monoterpènes toxiques vont ensuite jouer leurs rôles après l'attaque des insectes. Des phytoalexines, substance toxique vont être produite pour empêcher le développement des organismes pathogène tels le champignon Ceratocystis transporté par les scolytides.

• Les défenses chimiques

Les plantes ont le plus souvent deux moyens de défense chimique contre les insectes qui sont classés selon deux catégories : les défenses chimiques qui n'utilisent pas l'azote et les défenses chimiques qui utilisent l'azote.

-Les défenses chimiques non nitrogènes

Les défenses chimiques non nitrogènes incluent les terpènes, les phénols, les photo-oxydants, les hormones des insectes ou des phéromones analogues, des pyréthroides, des aflatoxines, des polymères contenant des grosses unités d'hydroxyflavenole. Les photo-oxydants tels la quinone ou la furanocoumarin causent une augmentation de la sensibilité de l'épiderme aux radiations solaires. L'absorption de furanocoumarin par les insectes peut génèrer un pourcentage de mortalité de 100% chez les insectes tandis qu'il ne cause que 60% de mortalité chez les insectes la nuit. Les insectes vont contrecarrer les défenses de la plante soit en devenant consommateur nocturne, soit en stockant des anti-oxydants.

-Les défenses chimiques nitrogènes

Les défenses chimiques nitrogènes incluent les acides aminés non protéiques, les glucosides cyanogènes, les glucosinolates et les alcaloïdes. Ces composés sont particulièrement toxiques dans la mesure ou ils interfèrent dans la fonction protéique ou les processus physiologiques de l'insecte. Quelques acides aminés non protéiques sont toxiques à cause de leurs substitutions de la tyrosinase (une enzyme essentiel au durcissement de la cuticule des insectes) par de la 3-4 dichlorophénylalanine (L-DOPA). Une grande variété de plantes produise des inhibiteurs de protéinase, ces derniers entre en compétition avec les enzymes digestives des insectes.

Partage des ressources

Les insectes forestiers sont intimement liés à la végétation : des siècles d'évolution et de co-adaptation ont amené à une extrême spécialisation des insectes ainsi qu'à une défense complexe des végétaux. Si les insectes forestiers venaient à se trouver privés de leur habitat, la grande majorité ne pourraient survivre, alors que la forêt ne pourraient se régénérer.

Cette spécialisation des insectes, adaptation à une ressource alimentaire ciblée, est indispensable vu leur importance en biomasse : s'ils utilisaient tous la même ressource, la compétition serait telle que la flore, et par conséquent la faune ensuite, n'y survivrait pas.

Cette spécialisation est poussée au point que certains insectes sont monophages (ils n'utilisent qu'une seule espèce d'arbre, ou alors un seul arbre : les dèmes) et ne se nourrissent que d'une partie précise du végétal : feuilles, sève, racines...

Chaque espèce ou partie a en effet des propriétés nutritives différentes, plus ou moins intéressante pour chaque type d'insecte (c'est d'ailleurs la composition chimique autorise l'insecte de repérer sa nourriture grâce à un phénomène olfactif qui attire ou repousse)  : le peuplier tremble (Populus tremula), par exemple, comporte du sodium concentré à 2.9 ppm à peu près, ce qui est nettement inférieur au taux habituel des autres espèces d'arbre. Un insecte est inféodé au Peuplier tremble : Gluphisia septentrionalis . Celui ci, en ne se nourrissant que de tremble, manque par conséquent de sodium : il compense alors ce manque par une digestion et un comportement spécifique qui le démarquent des autres insectes.

Mais si G. s. s'est attaqué au tremble, c'est parce que celui ci n'était que peu utilisé par le reste de la faune à cause de son manque de sodium, au contraire d'autres arbres où la compétition est forte et où il ne pouvait survivre.

Le phénomène de compétition est particulièrement présent malgré ce que pourrait laisser croire l'abondance des ressources :

• quelques défoliateurs massifs, en période de prolifération génèrée par la disparition d'un prédateur ou par des conditions climatiques optimales, peuvent détruire une forêt entière en une saison. Ce fut le cas au Canada avec la Tordeuse des bourgeons de l'épinette (Archips fumiferana ).
• l'utilisation d'une même ressource rare ou complexe d'accès comme la sève élaborée crée la compétition
• enfin, il y a un phénomène de compétition indirecte entre les insecte mangeurs de racines qui privent ceux qui mangent le reste de l'arbre, et les insectes à période d'apparition différente (les premiers arrivés laissant moins de nourriture aux suivants).

La compétition se traduit par une baisse de fertilité des femelles privées et par conséquent par une baisse de densité de la population atteinte. Il y a par conséquent autorégulation.

C'est par de tels phénomènes qu'existe l'extrême diversité des insectes, en parallèle avec les spécialisations conçues pour contrer les défenses que les végétaux créent (valeur alimentaire faible, caractéristiques morphologiques ou anatomiques (liège, lignine... ), produits répulsifs ou toxiques (tannin... ) en réponse à une attaque déjà présente.

Phyllophages

Les phyllophages ou défoliateurs (qui se nourrissent de feuilles) forment une guilde importante de l'écodispositif forestier. Il existe de nombreuses espèces à faible nombre d'individus (les Lépidoptères étant les plus présents, suivis par les Eriocrairides, les Stigmellides... ), dont quelques uns peuvent cependant pulluler et causer des dégâts importants.

Les défoliateurs sont en effet des ravageurs primaires : ils attaquent les arbres sains et vigoureux, préparant le chemin aux ravageurs secondaires qui profitent de leur faiblesse et achèvent l'arbre.

Ils sont fréquemment monophages et attaquent un organe spécifique (feuilles, bourgeons, jeunes pousses... ) qui doit être plus ou moins âgé, souple ou bien situé dans l'arbre.

Quelques espèces monophages peuvent cependant changer de nourriture quand leur préféré disparait mais l'arbre pris pour cible survit rarement car il n'a pas créé de défenses spécifiques à cette nouvelle menace, au contraire de l'ancien qui a évolué en conséquence.

Les chenilles processionnaires (Thaumetopœa pityocampa... ) sont l'exemple le plus connu des promeneurs. Insectes grégaires et arboricoles, elles construisent des nids de soie collectifs, plus ou moins ovales et dépassant un diamètre d'une quinzaine de centimètres. Ces nids servent de refuge contre la température et les prédateurs et de lieu de mue.

Ces chenilles perdent leur sens grégaire à l'état d'imago (stade terminal, adulte). D'autres défoliateurs comme les Hyménoptères (Tenthrèdes), Coléoptères et Diptères sont connus des forestiers pour les dégâts qu'ils peuvent causer.

Faune des épiphytes

Les arbres sont couverts d'algues microscopiques, de lichens épiphytiques et de mousses beaucoup utilisés par les insectes puisque 20% des phytophages s'en nourrissent : en effet, la productivité de ces chlorophylliens égale celle des herbacés. Il s'agit par conséquent d'une source importante de nourriture.

Le type d'épiphyte dépend des conditions abiotiques et biotiques de l'arbre hôte. Certains arbres s'en défendent en désquammant leurs écorces ou en produisant des molécules les repoussant. D'autres les accueillent plus volontiers. Quelquefois les branche vivantes porteront plutôt des algues (Pleurococcus), à l'endroit où les branches mortes se couvriront de lichens (Lecanora). En zone tropicale plusieurs couches d'épiphytes différent peuvent pousser les unes sur les autres.

L'espèce porteuse joue évidemment aussi un rôle : les mélèze par exemple sont en Europe montagneuse les arbres dont les épiphytes sont les plus nombreux.

Les Psocoptères, pourvus d'une pièce buccale adaptée, sont les plus abondants : plus de 4000/m² ont été retrouvés sur une écorce de mélèze.

Cette guilde est cependant menacée à cause de la pollution atmosphérique qui tend à détruire leur source de nourriture.

Suceurs de sève

Les insectes se nourrissant de sève y parviennent grâce à une pièce buccale adaptée, en forme de rostre, qui leur sert à pénétrer l'épiderme de la feuille ou l'écorce du tronc.

Différentes familles se partagent cette ressource : Homéoptères (pucerons, cochenilles... ), Hétéroptères (peu nombreux), Thysanoptères (et essentiellement Tæniothrips laricivorus dont la piqûre détruit les bourgeons terminaux et entraine le départ en végétation des bourgeons inférieurs chez le mélèze)...

Leur salive est quelquefois toxique, ce qui abime les feuilles par nécrose de la périphérie jusqu'à la nervure médiane. Les autres insectes se voient par conséquent privés de cette ressource, ce qui diminué la compétition et autorégule les populations qui n'ont sinon que peu de prédateurs.

Les piqûres créent des exsudats de résine que les insectes utilisent (ces excrétions sont plus ou moins fortes selon la santé de l'arbre et forment une de ses défenses contre les micro-organismes et autres insectes quand son milieu intérieur, plus fragile, est à découvert).

Les tissus localisés sous la piqûre sont alors inhibés, ne se développent plus, alors que les cellules atteintes s'hyperplasient.

Cependant, une attaque modérée peut au contraire stimuler les défenses de l'arbre et perfectionner son taux de croissance.

Quelques rares espèces ne vivent que dans les écoulements longue durée de sève, dus à des blessures profondes le plus fréquemment génèrées par l'Homme, et quelquefois par le froid.

Insectes des fleurs, fruits et graines

Il s'agit d'une ressource importante, une forêt de mélèze pouvant produire jusqu'à deux tonnes de cônes (poids sec) par hectare.

Ces produits sont partagés entre différents oiseaux, rongeurs et insectes (Lépidoptères, Coléoptères... ) et sont intéressants au niveau nutritif car particulièrement différents de la composition de l'arbre même. Ils forment par conséquent un aliment de choix pour quelques espèces.

Cependant, c'est une ressource instable car la productivité dépend énormément des conditions biotiques et abiotiques que subit la forêt : certaines années complexes ne produisent pour ainsi dire pas de graines, ce qui pourrait provoquer la disparition des espèces qui en sont dépendantes.

Pour survivre, certains insectes ont par conséquent du s'adapter grâce à un phénomène de diapause prolongée pouvant quelquefois durer jusqu'à sept années consécutives, en attendant de meilleures conditions climatiques.

C'est un phénomène qui n'existe que chez les insectes complètement dépendants, dont la durée de diapause est programmée génétiquement mais variable (une simulation par ordinateur montrant que quand ce n'est pas le cas l'espèce disparait en moins de cent générations car n'est pas en phase avec le climat et par conséquent la quantité de nourriture produite).

La longueur de l'ovipositeur des femelles forme une autre adaptation à ce mode de vie : les larves doivent en effet naître dans un fruit pour pouvoir se développer. Pour y amener les œufs, la mère doit pouvoir percer la protection : l'ovipositeur est par conséquent plus ou moins long selon le fruit ou la graine cible.

Les fruits et surtout les cônes des résineux forment un microclimat spécifique grâce à leur structure (mérotope), microclimat que les insectes utilisent (ils forment alors la mérocénose). Ces insectes sont assez autonomes mais incapables d'une régulation propre et positionnés sous contrôle l'arbre.

Une prolifération excessive de ces insectes nuit bien entendu à la régénération de la forêt : Andricus quercuscalicis peut ravager jusqu'à 80% des fleurs du chêne, alors que chez les conifères les cônes réagissent à l'attaque en produisant de la résinne qui colle les bractées entre elles et l'empêche par conséquent de s'ouvrir au printemps pour disséminer ses graines.

Insectes xylophages

Le bois est l'élément le plus abondant de la forêt, il forme une énorme réserve de matière organique et d'éléments minéraux.

Mais proportionnellement, le bois est aussi la matière la plus pauvre en éléments nutritifs : pour en avoir la même quantité qu'un fruit ou une feuille, il faut en ingérer une énormément plus grande quantité que celle qui serait sinon indispensable.

De plus, sa composition chimique et sa structure en font un aliment particulièrement dur à digérer : le bois est constitué de trois éléments principaux et de substances chimiques, diverses selon les espèces ou les organes (les insectes ont ensuite leurs prédilections)  :

• la cellulose est indigeste : seuls quelques champignons, bactéries et de rares insectes parviennent à la digérer. La cellulose pure ne peut être réduite que par la collaboration de trois enzymes hydrolases : enzyme C1, Cx et cellobiase. L'absence de l'une d'entre elle empêche la digestion. Il existe par conséquent peu d'insectes parvenant à l'utiliser : quelques Isoptères, Coléoptères... La cellulose hydrosoluble (carboxyméthylcellulose ou CMC) peut au contraire être décomposée par Cx seule. Coléoptères, blattes, pucerons... s'en nourrissent. La majorité des xylophages réalisent en fait une symbiose avec des bactéries, protozoaires ou champignons créant les enzymes nécessaires à la digestion (enzymes dites acquises).
• l'hémicellulose est meilleure (son hydrolisation par une enzyme, l'hémicellulase, est plus facile). La teneur en hémicellulose fluctue selon que l'arbre est résineux (teneur faible) ou non (teneur plus forte)
• la lignine contient des substances complexes, reliées à la cellulose et servant de protection contre les micro-organismes ne pouvant la digérer (bactéries... ). Seuls les lignivores y parviennent, encore une fois grâce à un phénomène de symbiose.

Le bois est par conséquent un ensemble de tissus pauvres, pauvreté compensée par sa biomasse importante.

Les insectes saproxylophages, qui se succèdent depuis l'arbre récemment mort jusqu'à l'arbre réduit à l'état de matière organique décomposée, sont incapables d'investir des tissus vivants et ne trouvent refuge sur un arbre vivant qu'au niveau de parties mortes (branches... ) ou de cavités.

Ils sont rarement spécifiques d'une essence, contrairement aux espèces qui se développent sur les arbre vivant, mais ils sont fréquemment propres aux résineux ou à des familles de feuillus.

D'autre part, une succession d'espèces et d'assemblages accompagne la décomposition du bois, traduisant la diversité des capacités digestives des organismes : les bois morts il y a peu de temps, plutôt localisés à la lumière, sont ainsi colonisés par des xylophages pionniers fréquemment thermophiles, alors que les bois morts décomposés, fréquemment à l'ombre, abritent des saproxylophages, fréquemment sciaphiles.

La composition du cortège saproxylique est ainsi fonction de l'exposition et de l'âge du bois mort, d'où l'importance d'abandonner durablement des arbres morts en forêt.

Détritivores

Les insectes détritivores se nourrissent de l'ensemble des déchets (excréments, cadavres, feuilles mortes... ) et colonisent par conséquent beaucoup le sol. Ils digèrent la matière organique, ce qui la rend accessible à la microflore du sol.

Prédateurs et parasites

Les prédateurs sont présent à l'ensemble des strates car ils ne sont pas liés à un habitat spécifique par leur régime alimentaire, celui ci pouvant autant être composé de la faune du sol que de celle de la canopée. Ils sont cependant plus présents sur le sol.

Leur impact est important : un imago de Coléoptère (prédateur le plus abondant, suivis des Hyménoptères, Calosoma, Carabides, Staphylinides... ) peut manger entre 200 et 300 chenilles et chrysalides en 50 jours.

Les prédateurs présentent quelques adaptations, comme chez les clairons (thanasimus formicarius), cléridé sensible aux phéromones des scolytes dont il pénètre les galeries.

Les parasites et parasitoïdes (seule la larve parasite en grandissant dans le corps de son hôte, jusqu'à son complet développement où elle sort en tuant son "refuge". L'adulte est libre et doit la majorité du temps chercher une cible pour sa progéniture, contrairement aux prédateurs) sont des Nématodes, Diptères, Hyménoptères... Ils sont fréquemment spécifiques à un hôte, le plus fréquemment un arbre car c'est une ressource stable et abondante, facile à exploiter. Mais plus qu'à une espèce spécifique, c'est à son mode de vie (conditions abiotiques, habitat, comportement... ) que le parasite est attaché. Il a par conséquent la possibilité de changer d'hôte quand le premier est rare et que le second vit de la même façon. L'ensemble des insectes ne sont pas parasités, alors que d'autres ont plus de vingt espèces "compagnes" : cela dépend toujours du milieu. Les insectes racidicoles par exemple sont rarement parasités.

Les œufs sont soit déposés par la mère à l'intérieur du corps de l'hôte, soit déposés sur le corps de celui ci et la larve doit pénétrer par elle-même, ou encore déposés sur une feuille ou une herbe qui sera ensuite ingérée.

Il y a fréquemment co-évolution avec l'hôte, auquel correspond un cortège unique de parasites pour un stade de développement précis.

Répartition spatiale

Insectes frondicoles

La canopée est rarement l'habitat de toute une vie d'insecte mais sert fréquemment de refuge et de lieu de nourriture facile à un stade de développement spécifique : les chenilles par exemple s'y nourrissent puis se laissent tomber au sol où elles s'enterrent et nymphosent.

A l'inverse, les Curculionides adultes se nourrissent dans la canopée alors que les larves utilisent les racines et sont par conséquent moins exposés aux prédateurs.

La répartition des insectes au sein de la fronde est variable : périphérie, strate supérieure, inférieure... selon leur caractère sciaphile ou héliophile, leur capacité à résister au vent etc.

Les modes de vies sont par conséquent variés, illustration de la richesse spécifique importante de cette zone.

Différentes guildes sont présentes :

• les herbivores broyeurs (Lépidoptères, Coléoptères, Tenthrèdes... ) consomment les feuilles depuis l'extérieur ;
• les herbivores mineurs (Lépidoptères, Coléoptères... ) les utilisent au contraire depuis l'intérieur ;
• les gallicoles (acariens, Diptères, Hyménoptères cynipides... )  ;
• les herbivores suceurs de sève (Homoptères... )  ;
• les insectes utilisant les végétaux épiphytiques (Psocoptères... )  ;
• les détritivores (variés : blattes, psoques... )  ;
• les prédateurs (nombreux : Coléoptères... )  ;
• les parasitoïdes (Diptères, Hyménoptères... )  ;
• et les fourmis (Hyménoptères) omnivores, accompagnées des "touristes" qui se logent dans la canopée sans s'y nourrir

L'importance de ces différentes guildes dépend évidemment du type de forêt. De façon générale, 10 à 15 espèces abondent en représentant 90% du nombre total d'insectes.

Troncs et écorce

L'écorce présente des microclimats et par conséquent des microhabitats spécifiques, variant selon sa structure : une écorce lisse et mince comme celle du bouleau, par exemple, accueille essentiellement des insectes thermophiles.

La faune des épiphytes mais en particulier les prédateurs (Collemboles, acariens, Psocoptères, Coléoptères, Diptères... ) sont particulièrement présents car les troncs sont l'unique passage entre le sol et la canopée : toute espèce devant y passer lors de son développement se retrouve par conséquent devant un prédateur : ainsi, 57% des araignées vivent seulement sur les troncs.

Ceux ci, en plus d'être un boulevard entre deux zones importantes, sont aussi le lieu de ponte privilégié de certains insectes, mais aussi site d'accouplement, de développement larvaire, de repos, d'hivernage...

Les nouveaux troncs ne sont pas colonisés depuis le sol mais par le vent, qui transporte les larves.

Insectes des cavités

Milieu en disparition à cause d'une gestion sylvicole qui cherche des troncs rectilignes, les cavités sont importantes et logent des espèces rares, à l'existence éphémère ainsi qu'aux habitats dispersés.

Les cavités remplies d'eau (dentrotelmes), présentes au niveau des embranchements des arbres à bois dur et compact, sont utilisées par les Diptères qui peuvent être de trois types : inféodés, attirés ou piégés. Ces insectes sont spécialisés à ce milieu pauvre ainsi qu'à l'eau alcaline présentant des acides humiques et du sel de potassium.

Plus la cavité s'assèche, plus elle est colonisée par les insectes hygrophiles du sol.

Les cavités sèches à terreau sont issues de la décomposition du bois par des champignons comme Polyporus sulfureus. C'est un milieu caractéristique, à bois dégradé et mull, au taux d'azote élevé ainsi qu'à faible teneur en carbone.

Le microclimat fluctue selon la position de la cavité dans la forêt et dans l'arbre mais reste humide et attire par conséquent une faune hygrophile.

Sol

Milieu d'une importance capitale, le sol attire des insectes qui ne le sont pas moins car ils en sont les acteurs principaux.

Le sol est en effet le lieu où tombe toute la matière organique qui sera dégradée en matière minérale, élément essentiel à la croissance des végétaux.

Les populations d'insectes fluctuent selon le type d'humus, lui-même lié entre autres à la végétation :

• le mull, issus des feuillus, est décomposé rapidement et la litière est mince. La nourriture, facile à digérer, attire par conséquent une grande diversité d'insectes ;
• le mor, issus des résineux, se décompose lentement, la litière est épaisse et les insectes moins abondants.

• Les collemboles sont les plus nombreux (jusqu'à 20 000/m² dans une forêt d'épicéa). Ils se nourrissent de bois mort, débris végétaux, pollen, algues et humus.

Leur rôle dans la fragmentation mécanique de la litière est important.

• les Diptères sont phyto ou saprophages et mélangent activement la litière à la matière minérale du sol (action mécanique et chimique).
• les Coléoptères sont en particulier des prédateurs : Carabides, Staphylinides et Elatérides.
• les Hyménoptères sont en particulier représentés par les fourmis, omnivores ayant un grand rôle dans la régulation des populations d'autres insectes.
• les Orthoptéroïdes, enfin, sont peu nombreux car gênés par la litière dans leurs déplacement.

Rôle et impact des insectes forestiers

• en creusant, ils créent des zones de refuge dans le bois et le sol servant d'habitat à une faune et une flore variée, quelquefois rare.
• ils sont source de nourriture et assurent par conséquent l'existence de nombreuses espèces animales (rongeurs, oiseaux, singes... et Hommes).
• les insectes prédateurs sont limitateurs d'indésirables et régulent les populations, empêchant par conséquent la prolifération d'espèces qui seraient nuisibles en prenant trop d'importance.

Les fourmis en sont le meilleur exemple en mangeant plus de 70 000 tonnes d'insectes par an.

• les pollinisateurs aident à la dissémination ainsi qu'à la régénération de la forêt en transportant le pollen des fleurs qu'ils butinent.

Les insectes des fruits et graines, au contraire, freinent cette régénération.

• les défoliateurs aident à la propagation de maladies et de ravageurs secondaires en affaiblissant les arbres, pouvant ainsi détruire des parcelles entières de forêt. Ces zones créent alors une diversité dans l'écodispositif, permettant à de nouvelles espèces de s'implanter. La forêt est alors plus diverse, renouvelée, rajeunie, fréquemment en meilleure santé ainsi qu'à plus forte croissance que la précédente car le sol est fortement enrichi par la matière organique décomposée, issue de la mort des arbres qui ont précédé.

Ils jouent par conséquent sur la dynamique de végétation, modifient l'intensité de la compétition entre végétaux (ils peuvent même éliminer une espèce, comme ce fut la cas pour le Pin cembro des Alpes, détruit par Zeiraphera diniana), influencent sur les conditions d'éclairement et par conséquent la densité de la forêt. Ils régulent aussi la production primaire.

• une attaque d'insectes sur un arbre va modifier la structure du bois, stimuler ou au contraire freiner sa croissance.
• Les graines d'arbre disséminées au loin sont moins détruites par les insectes que celles qui tombent ensemble au sol, fournissant alors une nourriture abondante et facile. Cette propriété stimule par conséquent une dispersion élevée des espèces végétales, crée une hétérogénéité des forêts et accroît sa richesse spécifique (essentiellement en forêt humide).
• les décomposeurs recyclent la matière organique morte et créent le cycle de la matière indispensable à l'existence de la forêt.

Voir aussi

Bibliographie

• DAJOZ, Roger – Les Insectes et la Forêt : Rôle et diversité des insectes dans le milieu forestier – Technique Et Documentation, 1998 - 594 pages. (ISBN 2743002549)
• Battisti A - Forests and climate change - lessons from insects - Review article.
• Martin R. Speight, Mark D. Hunter, Allan D. Watt, Ecology of Insects : Concepts and Applications - Wiley Blackwell. (ISBN 1405131144)

Notes et références

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